|
Állomások
a
Törzsfejlődés értelmezésében
Összehasonlító
Morfológiai megközelítés
Linnaeus C. (1735, 1758): 2 evolúciós
ág
Növények,
Állatok
Binomiális nevezéktan (genus+species)
Owen R. (1858): 3 evolúciós ág
Protozoa,
Növények, Állatok
Haeckel E. (1866): 3 evolúciós
ág
Egysejtűek,
Növények, Állatok
Pringsheim E. G. (1923):
- Baktérium elágazások konvergens evolúcióban
Copeland H.F. (1938): 4
evolúciós ág
Baktériumok,
Egysejtűek, Növények,
Állatok
- Chatton E. (1938):
2 evolúciós ág
-
Prokarióta,
Eukarióta
Összehasonlító
Filogenetikai
- Filogenomikai - Molekuláris (RNS, fehérje, lipid) megközelítés
Zuckerkandl E. & Pauling L. (1965)
- Információhordozó (Semantophoretic)
molekulák (gének, RNSek, fehérjék),
- Episzemantikus molekulák (enzim-katalizált
templát-mentes szintézisek)
- Információ nélküli (Asemantic)
molekulák
Whittaker R.H. (1969): 5
evolúciós ország
- Animalia,
Plantae, Fungi, Protista, Monera ahol
- Monera= Eubacteria + Archeobacteria
Stanier R. Y. (1971)
- Sejtes evolúció kezdetén Prokarióta
elágazások
Woese C.R. et al. (1990)
- 6 evolúciós országot átfogó
3-domén
rendszer > Bacteria, Archaea, Eucarya
Grosch E.G. & Hazen R.M. (2015)
Geoszféra
és Mikrobioszféra
koevolúcióban
Kang Liu et al. (2017)
- Növények taxonómiai besorolása az
elsődleges és másodlagos metabolitok összehasonlító
analízisével
Sourabh Jain et al. (2017)
- Új rend: Megavirales
- (genom méret 100-2550 kB)
- környezeti kölcsönhatásban génszerzés ill.
géncsere
| Forrás |
| Zuckerkandl
E. & Pauling L. (1965): Molecules as Documents of Evolutionary
History
J. Theoret. Biol. 8: 357-366. |
| Whittaker
R.H. (1969): New Concepts of Kingdoms of Organisms
Science 163: 150-160.
|
Woese
C. R. Kandler O. & Wheelis M.L. (1990): Towards a natural system of
organisms: Proposal for the domains
Archaea, Bacteria, and
Eucarya
Proc. Natl. Acad. Sci. USA 87:
4576-4579.
|
Grosch E.G. & Hazen R.M.
(2015): Microbes, Mineral Evolution, and the Rise of
Microcontinents - Origin and Coevolution of Life with Early Earth
Astrobiology 15: 922-939. |
Cronin
L. & Walker S.I. (2016): Beyond prebiotic chemistry
Science 352: 1174-1175. |
Kang Liu et al. (2017): Novel Approach
to Classify Plants Based on Metabolite-Content Similarity
BioMed Research International
Volume 2017, Article ID 5296729 |
Sourabh
Jain et al. (2017): MimiLook: A Phylogenetic
Workflow for Detection of Gene Acquisition in Major Orthologous Groups
of Megavirales
doi:10.3390/v9040072
Viruses
9(4): 72 |
|
Stressz-adaptáció
Miként az
Állatvilágban, Emberben a stressz
reakció, az új egyensúlyt
kialakító stressz-adaptáció a kiváltó stresszor hatás
(inger minősége + időtartama)
szubjektív, kognitív érvényesülése. A stressz fenotípusos
megnyilvánulásával foglalkozó szakirodalom hatalmas; fellelhetők benne
egy adott fajra (pl. emberi viselkedési mintázat), azon belül az
egyénre jellemző
válaszreakciók, amelyek a klinikai jelentőségen
túl az ökológia-evolúció szintjén is nyomot hagynak (poligének/ nagyhatású-kishatású
gének által befolyásolt jellegek: a genetikai meghatározottság kérdése; sejtes proteostasis és
metabolikus adaptációs mechanizmusok; intracellularis redox rendszerek).
Miként alakul mindez a
növényvilágban?
Stressz-adaptáció
a
Növényvilágban
A
változékony külvilágból szimultán érkező
biotikus (kártevő rovarok, kórokozó
gombák, baktériumok, vírusok) és abiotikus (éghajlati
szélsőségek, változások a talaj fizikai-kémiai jellemzőiben, változások
a levegő
összetételében, geológiai jelenségek) stresszor hatásokra a túlélő,
védekező válasz lehet
tolerancia, rezisztencia, elkerülés, menekülés.
Tekintve, hogy a szárazföldi növények leginkább helyhezkötött
(gyökérzet) életmódot követnek, a
menekülés nem élhető stratégia a stresszor hatások
tompítására, szükség esetén kizárására.
A
környezeti stresszor hatások által
indukált válaszreakciók a
növekedés, a funkcionális működés minőségi és
mennyiségi jellegeit befolyásoló
monogén és poligén kifejeződéseket módosítják,
következésképpen a
molekulárisan átrendeződött növényi anyagcsere az
önfenntartás programját
futtatja az akklimatizáció, hosszabb távon az adaptív túlélés biztosítására.
Növényi védekezés, növényi
immunitás elemek
A/ Szerkezeti
B/ Indukált
- szerkezeti elemek (ld.
A/)
- patogén elicitor molekuláris
mintázat felismerés
- gén-a-gén-ellen
rezisztencia (növényi
R géntermék >< patogén avr géntermék)
- transzkripciós és
poszttranszkripciós patogén géncsendesítés (RNS interferencia)
- stressz-aktivált transzkripciós faktorok
- poligénes rezisztencia: kevés
nagyhatású gén (kvalitatív rezisztencia), sok kishatású gén
(kvantitatív rezisztencia)
- posztreceptor-jelátvitellel szabályozott sejthalál
- patogénbontó növényi enzimek
(kitináz, glukanáz...), toxinok, hősokk/stressz fehérjék
- auxinok, gibberellinek, citokininek
kölcsönhatásai
stressz-aktivált hormonokkal, peptidekkel
- másodlagos metabolitok → kálcium,
reaktív
oxigén intermedierek, abszcizinsav,
szalicilsav, jazmonátok, poliaminok,
etilén... felhalmozódása, kölcsönhatások
- specifikus
és nem-specifikus gyors, helyi hiperszenzitív reakció →
másodlagos metabolitok által indukált
hosszantartó szerzett
szisztémás rezisztencia
|
A növényi
stressz-adaptáció generációkon
átívelő evolúciós példája
a szimbiózis
(1-29).
Anton
de Bary megfogalmazásában (1879) szimbiózis
a különböző fajokhoz
tartozó élő szervezetek együttélése (2). Maynard
Smith és követői
(1990-es évek) a gazda- és a
szimbionta szervezet
közötti kölcsönhatások modellezésével, játékelméleti
megközelítéssel kiterjesztették ezt a
meghatározást, és megfogalmazásuk szerint szimbiózis mindazon
különböző szerves formák
(élő szervezetek, vírusok, viroidok, plazmidok...)
együttélése, amelyek az
együttéléssel társult folyamatokat képesek alkalmazni (2).
Figyelemre méltó, hogy ez utóbbi megfogalmazásban a szimbiózist
leválasztották a mutualizmusról (+/+ kölcsönösség), és
a haszon-hátrány
alapon minősített szimbionta kölcsönhatások (parazitizmus,
kommenzalizmus,
mutualizmus) mellé bevezették a hasznot-hátrányt nem
definiáló "együttélés" fogalmát.
Következésképpen kialakulását, jellemzőit, öko-evolúciós
jelentőségét illetően felmerül a
kérdés, miszerint a szimbiózis:
- az élőhely, a környezeti feltételek, a
gazdaszervezet genetikai (stressz-kompatibilis és/vagy
stressz-inkompatibilis) konstrukciója
által meghatározott -determinált- kölcsönhatások eredményeként
kialakuló állapot, komplex működési rendszer, vagy
mindkettő?
- az élőhely, a környezeti feltételek, a gazdaszervezet
genetikai (stressz-kompatibilis és/vagy
stressz-inkompatibilis) konstrukciója közötti véletlenszerű
-sztohasztikus- kölcsönhatások eredményeként
kialakuló állapot, komplex működési rendszer,
vagy mindkettő?
|
Csereforgalom a Növényvilágban
avagy
Szimbionta Folyamatok és Alkalmazásuk
Növényélettani ismeretek
fellapozásához javasolt online források:
Ördög
Vince, Molnár Zoltán: Növényélettan
Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése
Tematikus
kereséshez: Plant Physiology
(Journal of the American Society of Plant Biologists)
Úgy
tudjuk, kb. 400 millió évvel ezelőtt, a földtörténeti Devon
(Paleozoikum) időszak kezdetén,
ősi parazitagomba és növény
találkozásából (biotikus stressz) fejlődött
ki a
szárazföldre lépő növények zömét jellemző gomba-gazdanövény
szimbiózis. A szárazföldön elterjedő és szállítószövettel (xilem,
floem) is
rendelkező hajtásos növények gyökérzetén (a gyökér hosszanti tagolódását tekintve a felszívási zóna területén) a gombákkal alkotott
szimbiózis a
gombafonalak térfoglalása alapján különböző mintázatokban
nyilvánul(t) meg.
Ez utóbbiak: ektomikorrhiza (az érintett gyökérzóna
felületet és a környező
talajt nagy terjedelemben behálózó gombafonal szövedék),
endomikorrhiza (morfológiája szerint
vezikuláris vagy arbuszkuláris mikorrhiza, a
gyökér epidermisz
alatti kéreg sejtekbe hatoló gombafonal hálózat), továbbá
ektendomikorrhiza
(gyökér epidermisz alá és a sejtközötti terekbe
betörő ektomikorrhiza
szövedék). Ez az
evolúciós
szimbionta lépés kölcsönös, kétirányú
molekuláris
kommunikációval megerősített stressz-adaptáció eredménye
(parazitizmusból kinőtt kölcsönösség), amelyben a
szimbionta partnerek a közös szimbionta
térben működtetett folyamatokkal (fotoszintetikus
termékek szállítása gombának,
víz és ásványi anyagok szállítása gazdanövénynek)
biztosították
egymás számára a
túlélést (3,4,7,12,13).
Úgy
tudjuk, kb. 100 millió évvel ezelőtt, a
földtörténeti Kréta (Mezozoikum) időszakban
a pillangós növények gyökérzetével szimbiózisra lépő
talajbaktériumok adoptálták a szimbionta gombák
evolúciósan jól bevált molekuláris kommunikációját
(7,13,15).
Napjaink
agro-botanikai kutatása a pillangós-talajbaktérium szimbiózis
kialakulását meghatározó és befolyásoló
molekuláris
jellemzők, jelátviteli
utak, filogenetikai-filogenomikai
összefüggések feltárása (14-15,18-24) mellett keresi az észszerű alkalmazás lehetőségeit is. Ilyen lehetőségnek tűnik
a szimbionta
folyamatok
meghonosítása haszonnövényekben az évtizedek során eltúlzott agrokémiai beavatkozások és a
szélsőséges éghajlati
viszonyok következményeit hordozó
mezőgazdasági területek bio-regenerációjához, a talaj
nitrogén-tartalomtól kevésbé függő haszonnövények biztonságos
termesztéséhez (8,16,17,22-29).
Az
ókori Róma Egyiptomtól tanulta a vetésforgó és a
zöldtrágyázás
jelentőségét. Utóbbival a tápanyagokban (fehérje, szénhidrát, zsír)
gazdag növényeket visszaforgatták a
talajba, dúsítandó annak összetételét. Európában hosszú történelmi
szünet után, a 18-19. századtól a
zöldtrágyázás ismét az
agrotechnikai eszköztár része lett.
A tápanyagokban gazdag pillangósok (Hüvelyesek/Fabales
rend > Pillangósvirágúak/Fabaceae, Leguminosae család:
csillagfürt, bükköny, bab, borsó...)
a gabonanövények (többnyire Pázsitfűfélék/Gramineae
család: búza, árpa, rizs...)
után a legjelentősebb takarmány és élelmiszer forrás. A
talaj nitrogén-tartalmának
kiszolgáltatott
gabonanövények azonban többnyire az ökoszisztéma számára
előnytelen műtrágyázásra szorulnak, hiszen a növényi
növekedésben és a termésképzésben nélkülözhetetlen makroelem a
nitrogén. A gabonanövényektől eltérően, a pillangósok globális
nitrogén
(N2) forgalomban betöltött szerepe a
talaj
nitrogén-tartalmától függetlenített életmódot és öko-evolúciós kitörést
biztosított ennek a növénycsaládnak. Miként
történhetett és történik mindez?
A légköri
nitrogén megkötéséhez (N2-fixálás) a pillangós
gyökérgümők kialakulása
szükséges, de nem elégséges feltétel
A
JELENSÉG (1,2,5,6,8,29)
A Gram-negatív Rhizobium talajbaktériumok
(Proteobacteria
törzs > polifiletikus Alphaproteobacteria,
Betaproteobacteria
osztályok > polifiletikus rendek > polifiletikus családok
> genera Allorhizobium,
Azorhizobium, Bradyrhizobium, Ensifer, Mesorhizobium, Rhizobium,
Sinorhizobium) a választott
pillangós növény gyökérszőr zónájához (továbbiakban
gyökérzóna) tapadva csoportosulnak, hatásukra a
gyökérszőrök csúcsi vége bepöndörödik, áteresztővé válik
(baktériumcsapda). Az
érintett gyökérzónában a kéreg sejtek osztódnak (poliploid sejtek), új
szervként megalakul a
gyökérgümő kezdemény, ami gyökérgümővé fejlődik (organogenesis),
és mindaddig fejlődik-létezik, amíg a környezettől impulzust
kap (pozitív
visszacsatolás: gyökér körüli talaj -rizoszféra- alacsony
nitrogén- és oxigén-tartalma, relatív magas
foszfor tartalom...).
A rizoszféra magas
nitrogén- és oxigén-tartalma, a foszforhiány (negatív
visszacsatolás) a gyökérgümő fejlődés leállását, a kialakult
új szerv szabályozott
elhalását eredményezi.
A gyökérzónához tapadt Rhizobium
baktériumok a kéreg
sejtekbe hatolnak, létrejön a
növényi sejtfallal védett
'infekciós tubus', amelyben
a baktériumok a
növényi immunitás elemektől eltakarva,
a kéreg sejtek védelmében szaporodnak.
A formálódó
gyökérgümőben az 'infekciós tubus' egyre több sejtréteget
elér. Az
'infekciós tubusról' leváló baktériumok növényi
sejtmembrán eredetű peribakteroid
membránba csomagoltan, szimbioszómaként
jutnak a gümősejt citoplazmába (endocitózis), ahol endoszimbionta bakteroiddá
differenciálódnak. Differenciálódott bakteroid állapotukban
elveszítik osztódó- és mozgásképességüket, megnyúlnak,
megkezdik a légköri N2-kötést
(bakteriális
nitrogenáz + légköri N2 ➨
ammónia szintézis ➨ átoldódás
a peribakteroid
membránon ➨
belépés a gazdanövény asszimilációs folyamataiba),
és fogadják a
gazdanövény fotoszintézis sötét szakaszban előállított
szénvegyületeket/szénvázat.
A
N2-kötő legumerhizobium
szimbiózis mérlege: nitrogén
(vegyület) biztosítása szimbionta
gazdanövénynek, szénváz (vegyület) biztosítása
endoszimbionta bakteroidnak.
A legumerhizobium kialakulásának és
működésének
energetikai hátterét, az
adaptív és stresszmentes környezetet (gümő niche) a
gazdanövény biztosítja.
A
FOLYAMAT (1,5,8-11,14-21,28,29)
A
N2-kötő
legumerhizobium szimbiózis kialakulása,
működtetése a kölcsönható eukarióta és baktérium partnerek energia-, idő-,
továbbá térigényes molekuláris
kommunikációjának, kölcsönös differenciálódásának eredménye. A
molekuláris kommunikáció meghatározó lépései többek között:
Rhizobium
talajbaktériumok (továbbiakban rhizobium v. baktérium)
pillangós gazdanövényt választanak, pillangós gazdanövény (továbbiakban
pillangós) rhizobiumot
választ.
A kölcsönös választást
közvetítő mechanizmus: kemotaxis és adhézió.
A {pillangós
➾ rhizobium
➥ }
kölcsönhatás alapja: kölcsönös és sorozatos
génindukció, amelynek
kezdetén a választott pillangós rizoszféra jelanyagai (másodlagos
metabolitok: polifenolok
...) induktív
hatást gyakorolnak rhizobium nod
génekre.
Rhizobium nod géntermékek
induktív hatása pillangós nodulin
génekre (gümőképzés).
Pillangós nodulin géntermékek
induktív hatása rhizobium nif génekre. ➨ nitrogenáz metalloenzim
(reduktáz komponens Fe-protein + katalitikus
komponens Fe-Mo protein) indukció ➨ diffundált
N2
ammóniává alakul ➨
bakteroid differenciálódás ➨
auxotróf állapot elérése a bakteriális ammónia-asszimiláció
gátlásával, következésképpen a szimbionta
felek számára az egyedüli
N-vegyület forrás a gazdanövényben
zajló NH3/NH4-asszimiláció.
A szimbionta gümő mikroaerob körülményei között a nitrogenáz metalloenzim
vas-molibdén
kofaktora oxidálódhat, ami enzim inaktiválódáshoz vezet. Ezt az
enzim inaktiválódást gátolja nif operonnal
együttműködő fix operon. Utóbbi fix
gének indukciója biztosítja a nitrogén kötést
és a sejtlégzést is befolyásoló elektrontranszport
és redox (flavoprotein, ubiqinon oxidoreduktáz, ferredoxin
homológok) rendszerek kiegyensúlyozott működését.
Fenti
folyamatra példa:
pillangós (➾
lucerna Medicaco sativa,
Medicago truncatula) és
talajbaktérium (➥ rhizobium
Sinorhizobium meliloti) alkotta
szimbiózis létrejöttének meghatározó
lépései.
- ➾ Pillangós rizoszférába szecernált
növényi flavonoidok.
- ➥ Baktérium felszínen
flavonoid érzékelő receptorok (NodD);
posztreceptor jelutak aktiválása.
- ➥ Bakteriális nod (nodulációs) gének
aktiválása.
- ➥ nod génaktiválás: bakteriális Nod
faktor szintézis (kitinváz alapú lipochito-oligoszaharid, amelyben
a
konzervált kitin vázon függő egyedi szubsztituensek és a zsírsav
tartalom telítettsége, lánchossza határozza meg a
kemotaktikus döntést, a
gazdanövény-specificitást).
- ➥ Kritikus [Nod faktor]
koncentráció [pikomól-nanomól] elérése a rizoszférában.
- ➾ Pillangós gyökérszőr (kéreg)
sejtfelszíni, szimbiózis-specifikus receptor kinázok érzékelik a kritikus
[Nod
faktor] koncentrációt.
- ➾ Kritikus [Nod faktort]
felismerő, szimbiózis-specifikus receptor
kinázok intracelluláris [Ca2+]-oszcillációt
és Ca2+-beáramlást
idéznek elő a gyökérszőr
csúcsi végeken, ezt követi Cl- és
K+ kiáramlása, a plazmamembrán
átmeneti depolarizációja, a sejtváz helyi átrendeződése, amelynek eredményeként a
gyökérszőr csúcsi végek bepöndörödnek,
a baktériumokat átengedik,
azaz kialakul a baktériumcsapda (baktérium
beáramlás és szaporodás = infekció).
- ➾Pillangós korai nodulin génindukció
(early nodulins = ENODs).
- ➾Gyökérszőr csúcsi végeken befelé
növekedő polarizált "infekciós tubus" kialakulása, a [Nod
faktor] és a pillangós [hormonok, jelanyagok] függvényében
infekciós tubus hosszabbodása.
- ➾Pillangós gyökérzónában növényi
hormonok (auxin, citokinin) által indukált
kéreg sejt szaporodás, gümő
organogenesis (indeterminált
vagy determinált, az osztódóképes merisztéma sejtek
megtartottsága
vagy hiánya szerint).
- ➾Növekvő-hosszabbodó "infekciós
tubus", elágazások létrejötte
> gümőkezdeményt elérő "infekciós tubus-hálózat"
kialakulása.
- ➥Bakteriális és/vagy ➾pillangós
pektin- és cellulózbontó enzimek támogatásában baktérium kilép az "infekciós
tubus-hálózatból".
- ➾"Infekciós
tubuson" sejtfal-mentes kinövések > membrán
"cseppek".
- ➥ Baktérium belépése pillangós
gümőkezdemény sejtekbe (endocitózis
növényi eredetű peribakteroid membrán csomagolásban), kialakul a
szimbioszóma.
- ➾Gazdanövény peptidek
(nodule-specific cystein-rich peptides = NCRs) hatása
a peribakteroid membránba csomagolt szimbioszóma kompartment terminális
differenciálódására.
➾
bakteroid mozgást és osztódást szabályozó gének
gátlása
➾ bakteroid riboszóma fehérjéket és membránfehérjéket kódoló
gének
gátlása/módosítása
➥
megváltozott bakteroid morfológia, méretnövekedés.
|
| ➾ a
peribakteroid
membrán
és
kölcsönös
átrendeződése,
legumerhizobium
csereforgalomhoz az operatív felület
kialakulása;
➾ ammónia csatornák és
metabolit/szénhidrát/aminósav/ion/ transzporterek
formálódása. |
Figyelemre
méltó, hogy az együttműködés során a
gazdanövény monitorozza
és szabályozza az endoszimbionta hatékonyságot. Az elégtelen
N-mennyiséget szolgáltató gümőket a bennük feldúsult
baktériumokkal együtt kizárja a csereforgalomból, nem
biztosítja
számukra a szükséges szénvázat (szénvegyületet), ami a gümő
korai
(szabályozott) elhalásához
vezet; az elhalt gümőkkel a baktériumok kisebb hányada is visszakerül a
talajba.
Ugyancsak
szabályozott elhaláshoz vezet a
gazdanövényben szintetizált és felhalmozott antimikrobiális (fenolvázas) vegyületek
bevetése (biotikus
stressz kezelés) a
szimbionta hatékonyságban alulteljesítő gümőkben.
Eddigi ismereteinkből leszűrhető, hogy a növényi stressz-adaptáció generációkon átívelő evolúciós példájában, szimbiózisban a stressz-reakciók hálózati szabályozó központja a gyökérzet.
ALKALMAZÁS?
(17,23,25,27,29)
„Én
mégis úgy látom, hogy bármilyen
mélyre hatolunk a biológiai jelenségek finomabb mechanizmusainak
megismerésében, mindig szükségünk lesz a régimódi holisztikus (a teljes
egészet érintő) szemléletre is.”
Selye
János |
Sikeres
genetikai transzfert feltételezve,
a fenti folyamatokban szereplő multigén rendszerek a
nitrogén-hasznosításban elmaradt növényekbe (pl.
gabonanövények) produktívan átvihetők.
Elméletben.
Számítógépes algoritmusok segítségével szintetikus multigén rendszerek,
mesterséges DNS-ek már előállíthatók (moduláris klónozás), önálló modulok is
kialakíthatók (pl. az energiaigényes nitrogenáz metalloenzimet kódoló gének -nif- kifejeződése ATP-szintetizáló mitokondriumban, kloroplasztiszban). Mégis, a
légköri nitrogén-megkötő képesség szintetikus megközelítésében jelenleg
alapvető
és megoldatlan kérdés a multigén transzfer alkotóinak egyedi és komplex
expressziós kontrollja (differenciált
génkifejeződés). Ez az a pont, ahol a
mérleg két
serpenyőjében a haszon és a felelősség egyensúlyoz,
hiszen a
szintetikus multigén bevitellel termesztett növények életciklusa
ugyancsak a
talajban és a növényfogyasztó élővilágban végződik.
Jó hír, hogy a szárazföldi növények mikorrhizás szimbiózisát (gazdanövény gyökérrendszer és gombafonalak együttese) kialakító jelátviteli folyamatsor párhuzamba hozható a pillangós legumerhizobiumot kialakító jelátviteli folyamatsorral (evolúciós megőrzés).
Természet adta technológiai előny, hogy a mikorrhizás gombák és a rhizobium baktériumok egyaránt rendelkeznek lipochito-oligoszaharid szintetizáló képességgel, a szimbiózishoz vezető kemotaktikus felismerés jelanyagával (gomba - Myc faktor, rhizobium - Nod faktor). E jelanyag
valójában a növény természetes immunreakcióit kiváltó kitin
(chito-oligoszaharid polimer) acil-szubsztituált származéka, amely szimbiózis szempontból immár a stressz-adaptáció első vonalbeli mediátora.
A rhizobium Nod faktor nélkülözhetetlen nemcsak a kezdeti partnerválasztásban, hanem a választott növény szimbiózis-specifikus
receptorainak (lizin-motívumokat tartalmazó receptor kinázok) és posztreceptor folyamatainak aktiválásában, a noduláció beindításában (gümőképzés) is.
Következő lépés tehát a Myc faktor és a Nod faktor jelátviteli útvonalak harmonizálása a szimbionta nitrogénmegkötő képesség telepítéséhez. E természet adta esélyek biotechnológiai fejlesztésével úgy tűnik, a gabonanövények "megtaníthatók" a légköri nitrogénmegkötés folyamatára, hiszen a gabonanövényekre is jellemző a gyökér mikorrhizás kolonizációja.
Biodiverzitásra építő biotechnológiai
megközelítésben a talajlakó
rhizobium fajok sokféleségét, biofilm-alkotó
képességét, lassú vagy gyors szaporodását veszik célba;
mindazon
fajokat, amelyek a gazdanövényben gümőképzést indukálnak (noduláló rhizobiumok,
mint pl. Bradyrhizobium, Rhizobium,
Mesorhizobium, Sinorhizobium...).
Ez a megközelítés figyelembe veszi a
talajlakó rhizobium fajok közötti
és fajokon belüli eltéréseket a szimbionta hatékonyságban (gümőképzés, nitrogénmegkötés),
a gazdanövény-talajbaktérium kompatibilitásban, a helyi
mikrokörnyezethez történő adaptálódásban. Mindezek gyakorlati
vetületeként beindult a rhizobium oltóanyagok formulálása és
szántóföldi kísérletes
kiszórása.
2017 elején jelent meg az a metaanalízis, amely 28 nemzetközi
tanulmány (1980-2016 közötti időtartam)
eredményeit foglalja értékelő keretbe. Vizsgálati alanynak a
szójababot-szójanövényt választották (termés mennyisége, N-tartalma,
gazdanövény
gümőképzés...). Megállapították, hogy a
helyi
talajlakó rhizobium populációkra jellemző szimbionta
hatékonyságot a kísérletes
formulálással összeállított rhizobium oltóanyagok (leginkább Bradyrhizobium és Sinorhizobium fajok)
több ízben jelentősen meghaladták, különösen akkor,
amikor az oltóanyag rhizobium mennyisége döntő fölényben volt (nem egyértelműen szignifikáns eredmények).
Úgy tűnik, a fokozott szimbionta hatékonyság
alapja a rhizobium fajok heterogén populációiból
kialakított nagy sűrűségű oltóanyag.
Arra is találtak példát, miszerint az
oltóanyagban bejuttatott rhizobium populációkhoz képest
a helyi talajlakó rhizobiumok a környezeti stressz-adaptációban (pl.
túl alacsony/túl magas hőmérséklet) sokkal
előnyösebben szerepeltek.
Az oltóanyag hatékonyságát igen sok tényező befolyásolja, többek között a/az:
* mikrobiális
genom,
* mikrobiális kompetíció,
* helyi biotikus és
abiotikus környezet,
* éghajlat,
* talaj összetétele,
* talaj fizikai-kémiai tulajdonságai,
* talajművelés
gyakorlata,
* oltóanyag formulálás. Valamennyi tényező további vizsgálatok
sokaságát igényli.
|
Rhizobium
oltóanyag formulálás (25)
- példák szántóföldi kiszórásra -
alap:
rhizobium fajok oldatban
*
merítéses biofilm kialakítás növényi szaporítómag felszínén
* tőzeggel elegyített oldat
* talajjal elegyített oldat
* rizs pelyvalevelekre
telepített biofilm
*
legalább 109 rhizobium/g
|
Forrás
1. Nap J-P., Bisseling T.(1990):
Developmental Biology of a Plant-Prokaryote
Symbiosis: The Legume Root Nodule Science
250: 948-954.
2. Daida J.M., Grasso C.S., Stanhope S.A., Ross
S.J.(1996): Symbionticism
and Complex Adaptive Systems I: Implications of Having Symbiosis Occur
in Nature Evolutionary Programming V,: Proceedings
of the
Fifth Annual Conference on Evolutionary Programming
Cambridge MA, The MIT Press pp. 1-10.
3. Clay
K., Holah J.(1999): Fungal Endophyte Symbiosis and Plant Diversity in
Successional Fields Science 285:
1742-1744.
4. Márquez
L.M., Redman R.S., Rodriguez R.J., Roossinck
M.J.(2007):
A Virus in a Fungus in a Plant: Three-Way Symbiosis Required
for
Thermal Tolerance Science
315: 513-515.
5.
Jones K.M., Kobayashi H., Davies
B.W., Taga
M.E., Walker G.C.(2007): How rhizobial symbionts invade
plants:
the Sinorhizobium–Medicago model Nat. Rev. Microbiol. 5:
619–633.
6. Reape T.J., Molony
E.M., McCabe P.F.(2008): Programmed cell death in plants:
distinguishing between different modes
J. Exp. Bot. 59: 435-444.
7. Rodriguez R., Redman R.(2008): More
than 400 million years of evolution and some plants still can't make it
on their own: plant stress tolerance via fungal symbiosis
J. Exp. Bot. 59: 1109-1114.
8.
Hernández
G,. Valdés-López O., Ramírez M., Goffard
N., Weiller G., Aparicio-Fabre R., Fuentes
S.
I., Erban A., Kopka J., Udvardi M.K., Vance
C.P.
(2009): Global Changes in the Transcript and Metabolic
Profiles during Symbiotic Nitrogen Fixation in Phosphorus-Stressed
Common Bean Plants
Plant Physiology 151: 1221–1238.
PMCID: PMC2773089
9. Van
de Velde W. et al (+19) (2010): Plant Peptides Govern Terminal
Differentiation of Bacteria in Symbiosis
Science
327: 1122-1126.
10.
Wang D., Griffitts J., Starker C., Fedorova
E., Limpens
E., Ivanov S., Bisseling T., Long S.(2010):
A
Nodule-Specific Protein Secretory Pathway Required for Nitrogen-Fixing
Symbiosis Science
327: 1126-1129.
11. Mandal S.M., Chakraborty D., Dey S.(2010):
Phenolic acids act as signaling molecules in plant-microbe symbioses Plant Signal Behav. 5: 359–368.
12.
Behie
S.W., Zelisko P.M., Bidochka M.J.(2012): Endophytic Insect-Parasitic
Fungi Translocate Nitrogen Directly from Insects to Plants
Science 336: 1576-1577.
13.
Kivlin S.N., Emery S.M., Rudgers J.A.(2013): Fungal symbionts alter
plant responses to global change
Am. J. Bot. 100: 1445-1457.
14.
Haag A.F., Arnold M.F.F., Myka K.K., Kerscher B., Dall'Angelo
S.,
Zanda M., Mergaert P., Ferguson G.P.(2013): Molecular insights into
bacteroid development during Rhizobium–legume symbiosis
FEMS Microbiol. Rev. 37: 364-383.
15. Liang
Y., Tóth K., Cao Y., Tanaka K., Espinoza C.,
Stacey G.
(2014): Lipochitooligosaccharide recognition: an ancient story
New Phytologist 204: 289–296.
16.
Ying Caoa, En-Tao Wangb, Liang Zhaoa, Wei-Min Chena, Ge-Hong
Weia(2014): Diversity and distribution of rhizobia nodulated with
Phaseolus vulgaris in two ecoregions of China
Soil Biology and Biochemistry 78: 128–137.
17. Oldroyd G.E.D.,
Dixon R.(2014): Biotechnological solutions to the nitrogen problem
Current Opinion in Biotechnology 26:
19-24.
18.
Djordjevic M.A., Mohd-Radzman M.A., Imin N.(2015): Small-peptide
signals that control root nodule number, development, and symbiosis
J. Exp. Bot. 66 : 5171-5181.
19. Delaux P-M., Radhakrishnan G., Oldroyd G.(2015):
Tracing the evolutionary path to nitrogen-fixing crops
Current Opinion in Plant Biology
26: 95–99.
20. Stec N., Banasiak J., Jasiński M.(2016):
Abscisic acid - an overlooked player in plant-microbe symbioses
formation? Acta Biochimica Polonica, 63: 53-58.
21.
Verma V., Ravindran P., Kumar P.P.(2016): Plant
hormone-mediated regulation of stress responses BMC Plant Biology 16: 86
DOI: 10.1186/s12870-016-0771-y
22.
Bhagya Iyera, Mahendrapal Singh Rajputa, Rahul Joga, b, Ekta Joshia,
Krishna Bharwada, Shalini Rajkumar (2016): Organic acid mediated
repression of sugar utilization in rhizobia
Microbiological Research 192: 211–220.
23. Mus F. et al (+13) (2016): Symbiotic Nitrogen
Fixation and the Challenges to Its Extension to Nonlegumes Appl. Environ. Microbiol. 82: 3698-3710.
24.
Behie S.W., Moreira C.C., Sementchoukova I., Barelli L., Zelisko P.M.,
Bidochka M.J.(2017): Carbon translocation from a plant to an
insect-pathogenic endophytic fungus Nature Communications 8: Article number:
14245
25.
Thilakarathna M.S., Raizada M.N. (2017): A
meta-analysis of
the effectiveness of diverse rhizobia inoculants on soybean traits
under field conditions
Soil Biology and Biochemistry 105: 177–196.
26.
Zhao Jun Jia, Hui Yanb, Qing Guo Cuie, En Tao Wangb, Wen Feng
Chenb, Wen Xin Chen(2017): Competition between rhizobia under
different environmental conditions affects the nodulation of a legume
Systematic and Applied Microbiology
40:
114–119.
27. Nitroplast: A light-driven, synthetic nitrogen-fixing organelle (Rosser
Laboratory ongoing project)28. Wright G.S.A. et al (+ 13) (2018): Architecture
of the complete oxygen-sensing FixL-FixJ two-component signal
transduction system Sci. Signal. 11: Issue 525,
eaaq0825 29.
Kereszt A., Mergaert P., Montiel J., Endre G., Kondorosi É.
(2018): Impact of Plant Peptides on Symbiotic Nodule Development
and Functioning Front Plant Sci. 2018 Jul 17;9:1026. doi: 10.3389/fpls.2018.01026.
|
|
